Re-Creating Missing Population Baselines for Pacific Reef Sharks

ABSTRACT: Sharks and other large predators are scarce on most coral reefs, but studies of their historical ecology provide qualitative evidence that predators were once numerous in these ecosystems. Quantifying density of sharks in the absence of humans (baseline) is, however, hindered by a paucity of pertinent time-series data. Recently researchers have used underwater visual surveys, primarily of limited spatial extent or nonstandard design, to infer negative associations between reef shark abundance and human populations. We analyzed data from 1607 towed-diver surveys (>1 ha transects surveyed by observers towed behind a boat) conducted at 46 reefs in the central-western Pacific Ocean, reefs that included some of the world's most pristine coral reefs. Estimates of shark density from towed-diver surveys were substantially lower (<10%) than published estimates from surveys along small transects (<0.02 ha), which is not consistent with inverted biomass pyramids (predator biomass greater than prey biomass) reported by other researchers for pristine reefs. We examined the relation between the density of reef sharks observed in towed-diver surveys and human population in models that accounted for the influence of oceanic primary productivity, sea surface temperature, reef area, and reef physical complexity. We used these models to estimate the density of sharks in the absence of humans. Densities of gray reef sharks (Carcharhinus amblyrhynchos), whitetip reef sharks (Triaenodon obesus), and the group “all reef sharks” increased substantially as human population decreased and as primary productivity and minimum sea surface temperature (or reef area, which was highly correlated with temperature) increased. Simulated baseline densities of reef sharks under the absence of humans were 1.1–2.4/ha for the main Hawaiian Islands, 1.2–2.4/ha for inhabited islands of American Samoa, and 0.9–2.1/ha for inhabited islands in the Mariana Archipelago, which suggests that density of reef sharks has declined to 3–10% of baseline levels in these areas. RESUMEN: Los tiburones y otros depredadores mayores son escasos en la mayoría de los arrecifes de coral, pero estudios de su ecología histórica proporcionan evidencia cualitativa de que los depredadores una vez fueron numerosos en estos ecosistemas. Sin embargo, la cuantificación de la densidad de tiburones en ausencia de humanos (línea de base) es obstaculizada por la falta de datos de series de tiempo pertinentes. Recientemente, los investigadores han utilizado muestreos visuales submarinos, de extensión espacial limitada o de diseño no estándar, para inferir asociaciones negativas entre la abundancia de tiburones de arrecife y las poblaciones humanas. Analizamos datos de 1607 muestreos por remolque de buzos (transectos >1ha muestreados por observadores remolcados por una lancha) realizados en 46 arrecifes en el Océano Pacífico centro-occidental, arrecifes que incluyeron algunos de los más prístinos del mundo. Las estimaciones de densidad de tiburones fue sustancialmente menor (<10%) que estimaciones publicadas a partir de muestreos a lo largo de transectos pequeños (<0.02 ha), lo cual no es consistente con las pirámides de biomasa invertidas (la biomasa de depredadores es mayor que la biomasa de presas) reportadas para arrecifes prístinos por otros autores. Examinamos la relación entre la densidad de tiburones de arrecife observados en los muestreos por remolque de buzos y la población humana en modelos y consideramos la influencia de la productividad oceánica primaria, la temperatura de la superficie del mar, la superficie del arrecife y su complejidad física. Utilizamos estos modelos para estimar la densidad de tiburones en ausencia de humanos. Las densidades de Carcharhinus amblyrhynchos, Triaenodon obesus y el grupo de “tiburones estrictamente arrecifales” incrementó sustancialmente a medida que disminuyó la población humana y que incrementó la productividad primaria y la temperatura de la superficie del mar (o superficie del arrecife, que estaba altamente correlacionada con la temperatura. Las densidades basales simuladas de tiburones arrecifales en ausencia de humanos fueron 1.1–2.4/ha para las Islas Hawaianas, 1.2–2.4/ha en islas deshabitadas de Samoa Americana y 0.9–2.1/ha e islas deshabitadas del Archipiélago Mariana, lo que sugiere que la densidad de tiburones arrecifales ha declinado entre 3 -10% en relación con los niveles basales en esas áreas.